专论综述水生动物冠状病毒研究进展

  摘要:冠状病毒在自然界中普遍存在,可感染多种哺乳动物和鸟类,给畜牧业生产安全和公共卫生安全带来严重威胁。自北京新发地批发市场从切割进口三文鱼案板上检测到人新型冠状病毒(SARS-CoV-2)核酸以来,三文鱼以及水生动物冠状病毒与SARS-CoV-2的关系成为公众   水生动物冠状病毒的相关报道较少,可能一方面水生动物本身对冠状病毒不易感,也有可能与水生动物体内病原难于分离培养有关。截至目前,绝大多数水生动物冠状病毒的鉴定都是通过宏基因组测序等进行冠状病毒核酸检测。先后在白鲸(Delphinapterusleucas)、宽吻海豚(Tursiopstruncatus)等水生哺乳动物,以及鲑科鱼的三文鱼(Oncorhynchusketa)中检测到不同种类的冠状病毒核酸。此外,在鲤科鱼中也有检测到疑似感染冠状病毒的报道,但由于没有明确的形态学报告以及病毒基因序列等关键信息,所以并未被ICTV所认可。水生动物中检测到的冠状病毒及其分类地位分别见表1和图1。

白鲸冠状病毒(belugawhalecoronavirus,BWCoV)年首次公布了一株海洋哺乳动物冠状病毒白鲸冠状病毒SW1(BWCoVSW1)的全基因组序列。一头人工饲养的白鲸在患上肺脏疾病后不久死于急性肝功能衰竭。肝组织电镜检查结果显示,肝细胞内存在大量的圆形病毒颗粒。病毒粒子大小(直径60~80nm,核心45~50nm)与已知冠状病毒明显不同。该病毒具有宿主特异性,无法用非同源细胞系分离病毒。病毒基因组遗传进化分析显示,该病毒与禽冠状病毒亲缘关系较近。尽管其复制酶基因同源性(<67%)明显低于物种划分的临界值(90%),但SW1仍被划分为γ冠状病毒属。目前仅检测到BWCoVSW1的核酸,该病毒对水生动物的致病性仍需进一步研究。宽吻海豚冠状病毒(bottlenosedolphincoronavirus,BdCoV)—年中国香港从3只表面健康的印度太平洋宽吻海豚粪便样品中检测到一种新型的冠状病毒核酸,命名为HKU22。与白鲸分离株SW1不同,HKU22没有引发任何明显的临床症状,宽吻海豚仅为无症状或轻度感染。感染期检测到病毒基因组,在感染后4~8周的血清样本中检测到N蛋白特异性抗体。3只宽吻海豚体内检测到的病毒基因组基本相同,均属于γ冠状病毒属。病毒无法在非宿主特异性细胞系中复制,而且目前也没有病原体超微结构的信息。遗传进化分析显示,BdCoVHKU22与BWCoVSW1具有类似的基因组特性,基因组大小约为31.7kb,同源性极高。两种病毒的N蛋白基因和复制酶多蛋白保守区同源性为99.3%~99.6%,与禽冠状病毒同源性较低(35.4%~74.9%)。两种病毒的主要区别为纤突蛋白S,仅有74.3%~74.7%的氨基酸同源性。基因组分析显示,BdCoVHKU22和BWCoV属于γ冠状病毒属的不同分支(图1)。两种病毒的宿主都属于鲸目,这一发现也与其宿主之间的亲缘关系一致。因此,Woo等建议将BWCoV和BdCoV列为γ冠状病毒属中一个单独的病毒种——鲸类动物冠状病毒。太平洋鲑套式病毒(pacificsalmonnidovirus,PsNV)年,Mordecai等利用宏转录组测序技术,从三文鱼(包括野生,孵化和养殖)体内首次发现了一种PsNV。该病毒在孵化场、水产养殖和野生的大鳞大麻哈鱼上都能检测到,其主要分布在三文鱼的鳃组织中。PsNV在进化上与呼吸系统冠状病毒相关,与冠状病毒科、Letovirinae病毒亚科Alphaletovirus属的姬蛙甲型勒托病毒一型(Microhylaletovirus1,MLeV)的同源性最高,其单独形成一个分支,与正冠状病毒亚科形成姐妹群(图1)。PsNV病毒基因组长约36.7kb,编码非结构蛋白(复制酶,ORF1a和1b)和结构蛋白(LAB1C-like、S、E、M和N),两端具有非编码区。PsNV基因组结构比正冠状病毒亚科病毒多出LAB1C-like蛋白,其具体功能有待进一步研究。基因组进化分析结果显示,PsNV与MLeV虽然属于同一个分支,但它们之间较长的分支长度、较远的遗传距离表明可能属于不同的属。麻斑海豹冠状病毒年,迈阿密水族馆饲养的3只海豹突发急性坏死性肠炎,其中2只海豹死亡前未表现出任何临床症状,另外1只海豹出现白细胞显著增多、脱水、高钠血症和高氯血症。病理切片显示,局灶性支气管肺泡出血和水肿,以及严重的弥散性肺淤血。脾脏和外周淋巴结出现中度至重度淋巴细胞减少,肠黏膜检测到冠状病毒特异性抗原。用猪传染性胃肠炎病毒(transmissiblegastroenteritisvirus,TGEV)、猫传染性腹膜炎病毒(felineinfectiousperitonitisvirus,FIPV)和犬冠状病毒(caninecoronavirus,CCoV)抗体进行免疫荧光检测均为阳性,但用牛冠状病毒抗体检测结果为阴性。根据抗原交叉反应结果,感染麻斑海豹的冠状病毒很可能属于α冠状病毒属。由于此麻斑海豹冠状病毒RdRp基因序列较短(bp),未有基因组信息,所以还未被ICTV正式认可,仍需进一步研究证实。未确认的其他水生动物冠状病毒—年,一种冠状病毒样病毒(被命名为鲤鱼病毒血症相关的ana-aki-byo病毒)引起锦鲤(Cyprinuscarpio,C.carpio)较高的死亡率。病死鱼内脏器官可见坏死病变,造血组织及脾脏可见病毒颗粒。病毒呈圆形,表面呈尖状突起,直径~nm。在感染细胞的细胞质中观察到不同长度的管状结构(直径60~70nm)和晶体包裹体。Sano等从一种死于急性感染的鲤鱼身上分离出一种冠状病毒样病毒,病死鱼临床表现为腹部红斑,肝、肾坏死。该病毒通过20?C的水传播给鲤鱼苗。从鲤鱼肾脏、肝脏和脾脏中可分离出该病原,被包裹的粒子直径为60~nm。牙鲆、鳗鲡等鱼类中也有疑似感染冠状病毒的报道。从超微结构和形态发生的角度来看,这些病毒与冠状病毒相似。但值得注意的是,这些分离物不符合分类学分类标准(缺少基因组和/或形态学数据),因此没有被正式确认为冠状病毒,相关的分类鉴定、流行病学及病毒生态学等还有待深入研究。水生动物冠状病毒与SARS-CoV-2的遗传关系自年6月12日,相关部门在北京新发地批发市场从切割进口三文鱼的案板检测到SARS?CoV?2核酸以来,三文鱼以及水生动物冠状病毒与SARS-CoV-2的关系成为公众   (责任编辑:侯文婷)

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cahec.cn,联系-。《水生动物冠状病毒研究进展》作者于晓慧等6人已将本文在《中国动物检疫》年第8期发表。本文为原创信息,转载请标明出处:中国动物检疫。

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